Болезни растений: Оптимальные для развития возбудителя погодные условия как предпосылка эпифитотии
Основные метеопатологические проблемы в медицине и в фитопатологии также различны.
Медицинская метеопатология занимается главным образом изучением влияния погоды на предрасположение хозяина. Так, в течение предвесенней вспышки гриппа и кори люди задолго до эпидемии зачастую бывают бессимптомно заражены широко распространенными возбудителями этих болезней. Здесь решающее значение для появления массового заболевания имеет, по существу, предрасположение к заболеванию, возникающее у всего населения, вследствие сезонной недостаточности питания (циклический авитаминоз) и обусловливаемое также погодой.
То же самое можно сказать и в отношении течения болезни. Возбудитель находится в человеческом организме при постоянной температуре и влажности и благодаря этому защищен от непосредственного воздействия погоды. Последняя оказывает влияние опятьтаки только на хозяина. Так, острая невротропная форма полиомиелита (детский паралич) наиболее часто обнаруживается в середине лета. Это обусловливается, повидимому, изменением реактивности зараженных индивидуумов под влиянием климатических условий.
Иное—в фитопатологии. Как мы увидим в гл. IV, погода не может существенно изменить предрасположение растений к болезни, так как влияние неблагоприятных погодных условий зимы и начала весны здесь само собой отпадает; в это время растения находятся в состоянии вегетационного покоя .
Кроме того, возбудители болезней растений лишь в самых редких случаях, да и то лишь в период наивысшего развития прогрессирующих эпифитотий, могут присутствовать повсеместно. Обычно же фитопатогенные микроорганизмы при наступлении благоприятных условий лишь начинают распространяться из первичных очагов своей резервации. Под влиянием оптимальных внешних условий возбудитель в первичном очаге обильно спороносит и распространяется на другие растения. При наличии оптимальных условий для заражения возникают новые очаги. В них также происходит обильное спороношение возбудителя, а затем его дальнейшее распространение, ведущее к осуществлению все новых заражений до тех пор, пока в результате нескольких генераций не возникнет эпифитотия. Поэтому значение метеорологических факторов в фитопатологии проявляется преимущественно не в их влиянии на предрасположение растения-хозяина к болезни, а в воздействии этих факторов на возбудителя, в частности на его плодовитость, на скорость спорообразования, на число его генераций, на продолжительность периода инкубации, а также на осуществление заражения (в особенности на прорастание спор). Не только растения, но и возбудители их болезней находятся в гораздо более тесной зависимости от внешних условий, чем человек. В эпифитотиологии главную роль среди климатических факторов играют температура и влажность воздуха, а также осадки, и, в частности, их распределение в течение дня и по сезонам.
В зависимости от типа возбудителя эпифитотиологические условия для его размножения и для осуществления заражения могут быть идентичными или же отличаться друг от друга.
В преобладающем большинстве случаев они являются идентичными, причем как размножению возбудителя, так и заражению благоприятствует высокая влажность воздуха (дождь, туман, роса). В качестве примера может служить возбудитель мильдью винограда Plasmopara viticola.
Мицелий гриба, живущий внутри листьев, прекращает свой рост при температурах ниже 10—12° и выше 30°; однако ни морозом, ни температурой +43° он непосредственно не повреждается и впоследствии возобновляет свой рост. Оптимальной для интенсивного роста и наиболее быстрого образования спор является температура воздуха 22—24°. При этой температуре конидиеносцы в массе выступают наружу из устьиц листьев и плодов уже через 4 дня после заражения, но это происходит только в темноте, преимущественно вскоре после полуночи, между 1 и 3 час. ночи. При температуре воздуха 15° период спороношения длится уже 8 дней, т. е. гриб развивается вдвое медленнее.
Образованию и отделению конидий, кроме высокой ночной температуры воздуха, способствует также высокая влажность воздуха (100%; образование росы). Уже при относительной влажности 80—90% период спороношения длится при прочих равных условиях на 2—4 дня больше. При относительной влажности ниже 60% гриб вообще не плодоносит и дальнейшего распространения его не происходит.
Те же экологические факторы, которые у Plasmopara viticola благоприятствуют спороношению, ускоряют также прорастание конидий и осуществление заражения. Однако температурный оптимум для прорастания спор лежит при 18—24°. При этой температуре прорастание происходит уже в течение 1—2 час. Следовательно, если к 2 час. ночи конидиеносцы, еще раньше выступившие из устьиц, закончат отшнуровывание конидий, то при оптимальных внешних условиях прорастание конидий успеет произойти и новые заражения осуществятся еще до наступления утра. Спустя 4 дня, при тех же внешних предпосылках, гриб даст новую генерацию и т. д. Таким образом, в течение трех недель местный очаг болезни сможет перерасти в эпифитотию.
Следовательно, теплые влажные ночи с обильными росами или туманами, затяжные и вечерние дожди являются решающими метеорологическими предпосылками для возникновения эпифитотии ложной мучнистой росы винограда. Их эффективность усиливается, если солнечное освещение бывает недостаточно продолжительным, так как в этих условиях листва и почва просыхают медленнее.
На основании этих метеорологических данных устанавливаются прогнозы эпифитотий ложной мучнистой росы. Эти прогнозы позволяют, учитывая сроки наступления погодных условий, оптимальных для спороношения возбудителя и для заражения растений, и, следовательно, возможные сроки возникновения эпифитотии, соответственно наметить сроки проведения химических мер борьбы (календарь опрыскиваний).
Хотя в отдельных случаях такие предсказания, как и прогнозы погоды, бывают ошибочны, однако краткосрочные местные прогнозы являются достаточно точными и приносят практическую пользу, главным образом в областях, бедных атмосферными осадками, и прежде всего в переходный (весенний) период между первичными и вторичными заражениями.
С середины июня до конца августа предположительные и фактические сроки вполне согласуются между собой, следовательно, в этот период продолжительность спороношения можно с достаточной точностью предсказать на основании средних температур воздуха. До середины же июня фактическая продолжительность периодов спороношения оказывается значительно больше предполагаемой, потому что в прохладные ночи с температурами ниже 12° рост мицелия приостанавливается. В этом случае для его дальнейшего развития требуется дополнительное время, что и приводит к соответствующему удлинению периода спороношения.
При прочих микозах влияние внешних условий сказывается большей частью так же, как и при возникновении эпифитотии ложной мучнистой росы винограда.
Оптимальные температуры воздуха ускоряют также развитие и созревание зимующих стадий грибов, а тем самым ускоряют и наступление первичных заражений. Однако это лишь правило, но не закон, так как возбудители в рамках определенных температур окружающей среды обладают л своим собственным, самостоятельным ритмом развития. Так, период наиболее интенсивного выбрасывания аскоспор у Nectria galligena в атлантическом климате (Англия) падает на январь и февраль, тогда как наиболее интенсивное выбрасывание конидий Rhabdospora ramealis (Desm. et Rob.) Sacc. (возбудитель болезни побегов ежевики) в субатлантическом климате центральной части Швейцарии происходит в мае и июне. Оптимальные температуры воздуха способствуют также более обильному спороношению и сокращают перид спороношения. Поэтому в начале лета, по мере повышения температуры воздуха, волны заражений следуют одна за другой все с меньшими и меньшими интервалами.
По оси абсцисс—месяцы; по оси ординат—среднее число аскоспор, уловленных за 24 часа на 1 см% поверхности. Улавливание и подсчет аскоспор производились через каждые 15 дней в течение всего года.
Оптимальной для спорообразования влажностью воздуха для большинства других фитопатогенных грибов также является 100процентная относительная влажность. По этой причине дождь в эпифитотиологи ческом отношении действует двояким образом: с одной стороны, он осаждает взвешенные в воздухе пропагативные споры грибов, с другой—создает оптимальные условия для образования новых спор.
Свет действует на развитие других фитопатогенных грибов подобно тому, как он действует на Plasmopara viticola. По своему значению этот фактор уступает температуре и влажности воздуха, и, по-видимому, действие его также проявляется в задержке образования пропагативных спор. Поэтому пропагативные споры большинства грибов образуются и разбрасываются главным образом ночью. Однако в некоторых случаях свет благоприятствует развитию и созреванию грибных спор.
По оси абсцисс—сроки, в которые производилось улавливание аскоспор; по оси ординат: А—число аскоспор, выброшенных плодовыми телами гриба (на листьях, перезимовавших на почве) и уловленных в течение суток на 1 см% поверхности; Б—суточное количество дождевых осадков. Стрелкой отмечено время цветения.
С. et М. var. batatas Woll. (возбудитель увядания батата) образует на свету преимущественно четырех и пятиклеточные, а в темноте—двуклеточные конидии. Трехклеточные конидии Fusarium coeruleum (Lib.) Sacc. (возбудитель сухой гнили картофеля) имеют в среднем длину 42,2 + 0,23 (л, если культуры беспрепятственно подвергались солнечному освещению, 35,5 + 0,26 р., если они выставлялись на дневной свет ежедневно с 9 до 12 час., а остальное время находились в темноте, и 29,5 + 0,17 р., если они постоянно находились в темноте. Таким образом, обусловленное воздействием света изменение количества перегородок у конидий, равно как и изменение величины самих конидий, выходит далеко за пределы морфологических границ вида.
Исходя из этого, можно предполагать, что культуры, которые постоянно находились в темноте (например, в термостате), ив смысле агрессивности будут вести себя иначе, чем культуры, выращенные при естественной смене темноты и света. Некоторое указание в этом направлении дает возбудитель спорыньи ржи Claviceps purpurea Tul., образующий на солнечном свету больше пигментов и эргостерина, чем в темноте.
Поэтому можно думать, что дневной свет не только оказывает влияние на обмен жизненно важных веществ у теплокровных животных (например, способствует активизации провитамина D), но в известных случаях вызывает подобные процессы и у фитопатогенных микроорганизмов.
В редких случаях возбудитель для своего размножения и для осуществления заражения предъявляет различные экологические требования. Примером такого рода могут служить настоящие мучнеросные грибы (Erysiphaceae) у которых число отшиуровываемых конидий и энергия их прорастания при развитии на ярком солнечном свету оказываются больше, чем при дождливой, пасмурной погоде. Соответственно этому и суточный ритм их спорообразования иной, чем, например, у Taphrina deformans. Правда и у мучнеросных, как и у прочих, грибов материнские клетки начинают отшнуровывать новые дочерние клетки уже в предвечерние часы, так что количество клеток в конидиальной цепочке увеличивается вплоть до следующего утра. Однако обособление, округление и отбрасывание отдельных конидий происходит на следующий день, лучше всего при сухой погоде, на прямом солнечном свету. Поэтому число клеток конидиальной цепочки в течение утренних часов резко уменьшается. В темноте отчленение конидий замедляется, вследствие чего количество конидий в цепочке при отсутствии света бывает большим, чем на свету.
В силу того что солнечный свет повышает жизнеспособность мучнеросных грибов, шпалерные розы на стенах домов, освещенных солнцем, поражаются мучнистой росой сильнее, чем розы открытого грунта. Точно так же мучнистая роса дуба поражает поросль от пней на солнечной опушке леса сильнее, чем внутри насаждения.
Для прорастания же конидии мучнеросных грибов, как и всех прочих грибов, нуждаются в капельножидкой влаге, т. е. по крайней мере в сильном образовании росы .
В соответствии с вышеизложенным эпифитотическое поражение растений мучнистой росой обусловливается взаимодействием двух противоположных метеорологических факторов: для образования спор необходимы сухая погода, высокая температура и яркое освещение, тогда как для прорастания их требуется наличие капельножидкой влаги. Однако эти противоположные требования осуществляются в середине лета уже благодаря чередованию дня и ночи. В ясные жаркие дни происходит массовое образование конидий; ясные прохладные росные ночи с сильным излучением сопровождаются массовым прорастанием их.
