Понижение восприимчивости растенияхозяина к болезни как предпосылка для затухания эпифитотии
Восприимчивость хозяина к болезни понижается в том случае, если уменьшается его предрасположение или если он приобретает иммунитет. В эпидемиологии оба эти момента играют решающую роль. Циклические эпидемии болезней человека очень часто возникают в результате временного повышения предрасположения. Поэтому если циклический авитаминоз весной кончается, то вместе с ним, несмотря на повсеместное присутствие возбудителя, спадает также и предвесенняя волна гриппа. С другой стороны, как мы только что указывали, некоторые эпидемические заболевания (например, «детские» болезни) оставляют пожизненный иммунитет, который предохраняет от вторичного заболевания. Поэтому такая эпидемия, проникнув в новую область, постепенно затухает там в связи с увеличением количества иммунных индивидуумов.
Подобное явление наблюдается и при некоторых инфекционных болезнях растений с циклическим течением. Так, вирус некротической кольцевой пятнистости (necrotic ringspot virus) на видах Prunus в северных штатах Америки и в Канаде вызывает сначала острое заболевание, которое со временем переходит в бессимптомную хроническую стадию. В первые два года после заражения в качестве первичных повреждений (первичных симптомов) на листьях появляются местные некрозы в виде мелких пятнышек, которые приводят к опадению листвы и к отмиранию ветвей. В непосредственно следующей за этим хронической фазе болезни вирус маскируется и деревья или вовсе не обнаруживают симптомов, или же последние бывают почти незаметными. Как выяснилось, например, лишь в последние годы, в штате Мичиган 90% соответствующих плодовых деревьев поражено этой болезнью, а в древесных питомниках даже еще больше.
Если такая болезнь ворвется в новый ареал, то вначале она приносит большой вред. Однако уже через два года растения приобретают определенную выносливость, о которой речь будет идти позднее. Хотя пораженные деревья и остаются зараженными и попрежнему являются носителями вируса, тем не менее они уже не обнаруживают симптомов болезни. Поэтому вторгшаяся в новую область и сначала вызвавшая большие опустошения эпифитотия начинает ослабевать, но не потому, что уменьшилась инфекционная нагрузка, а потому, что понизилось предрасположение деревьев к реакции, характеризующейся появлением симптомов.
Понижение жизненности возбудителя как предпосылка для затухания эпифитотии
С ростом эпифитотической поражаемости насаждений подходящие для развития возбудителя восприимчивые особи постепенно выходят из строя и возбудитель поневоле должен все в большей мере вступать в единоборство с устойчивыми экземплярами. Однако в результате пассажей через неконгениального хозяина (см. следующую главу) он в преобладающем большинстве случаев ослабляется. При этом в основном уменьшается его жизненность и его способность к размножению и распространению.
Депрессия жизненности. Если штамм Phytophthora infestans ввести в клубни устойчивого сорта картофеля, а затем неоднократно переносить его на другие клубни того же сорта, то он в течение нескольких недель утрачивает свою жизненность и после 5—11 генераций погибает. Возбудители такого типа с увеличением пораженности насаждений неизбежно ослабляются, что и приводит к затуханию эпифитотии. Подобную депрессию паразитической активности испытывают при эпифитотическом появлении в почве те грибы, которые развиваются там лишь временно (soil invaders), а затем вытесняются их конкурентами —постоянными обитателями почвы, что и приводит к восстановлению первоначального равновесия.
Ослабление размножения и распространения возбудителя. По мере того как условия жизни становятся для возбудителя все более неблагоприятными, снижается не только качество спор возбудителя, не только их жизнеспособность, но, кроме того, уменьшается и их количество; с ослаблением вегетативной мощности возбудителя он спороносит все реже и меньше. Вследствие этого течение эпифитотии становится теперь регрессивным: уменьшение количества инфекционного начала —> уменьшение доз инфекции—ослабление заболевания—дальнейшее уменьшение количества инфекционного начала и т. д., до прекращения эпифитотии. Эта количественная регрессия возбудителя усиливается под воздействием топографического фактора; изза продолжающейся гибели восприимчивых особей число последних начинает уменьшаться. Вследствие этого нарушается целостность и возникает изреженность ареала восприимчивых растений-хозяев. В результате всего этого уменьшается концентрация элементов инфекции в очаге, утрачивается его целостность и значение.
Если, таким образом, эпифитотия меняет свой характер, постепенно ослабевает и, наконец, прекращается, то этому способствуют как хозяин, так и возбудитель. Изменяются свойства растений-хозяев потому, что вследствие возрастающей пораженности остаются все более устойчивые экземпляры и, быть может, также потому, что понижается общее предрасположение растений к болезни. Изменяются также и свойства возбудителя, потому что его инфекционность и возможности распространения прогрессивно уменьшаются.