Почему эпифитотии в их годичных и многолетних колебаниях сначала нарастают, и притом как количественно (по числу заболевающих особей), так и качественно (по степени поражения больных растений)? Это обусловливается в основном двумя причинами. Одна из этих причин состоит в прогрессирующем распространении возбудителя, тогда как другая связана с усилением его паразитических свойств.
Прогрессирующее распространение возбудителя. Как уже говорилось выше, эпифитотии обычно берут свое начало от местных очагов инфекции. Лишь в редких случаях возбудитель является «вездесущим» и эпифитотия возникает в связи с повышением предрасположения и восприимчивости хозяина к болезни.
Но при всякой эпифитотии, исходящей от местного очага, количество инфекционного начала от одной генерации возбудителя к другой растет в геометрической прогрессии: сначала имеется небольшое количество инфекционного начала, едва превышающее величину минимальной инфекционной нагрузки, затем в результате заражений, возникновения новых очагов и новых генераций, количество инфекционного начала увеличивается; соответственно растет и число пораженных особей. Это влечет за собой дальнейшее размножение и распространение возбудителя, дальнейший рост пораженности и т. д., в отношении линейной ржавчины. В такой же мере растет и эпифитотический потенциал возбудителя.
У кульминационного пункта эпифитотии прогрессия размножения и распространения возбудителя достигает таких размеров, что инфекционное начало не только попадает в данной области на каждую особь хозяина (увеличение вероятности попадания до 100%), но каждая особь заражается массой спор (повышение инфекционной нагрузки до массовой инфекции).
Это увеличение количества инфекционного начала и рост инфекционной нагрузки сказывается как количественно, так и качественно.
Количественное влияние проявляется в следующем. Так как количество заражающихся растений увеличивается и так как одновременно возрастает и инфекционная нагрузка на растения, то в конце концов заражаются и относительно устойчивые особи, которые до поры до времени смогли устоять против возбудителя. Вследствие этого эпифитотия приобретает свой всеобъемлющий характер; все находящиеся в ее области особи (как восприимчивые, так и сравнительно устойчивые) становятся в конце концов ее жертвами.
Качественное влияние объясняется тем, что в результате увеличения количества инфекционного начала все более облегчается заражение и заселение растений. Поэтому наряду с увеличением количества заболевающих растений нарастает (до кульминационного пункта) и степень поражения их болезнью. Увеличение числа пораженных особей и возрастающая вредоносность заболевания и составляют содержание той прогрессии, которая наблюдается на восходящей ветви развития эпифитотий.
13 июня 1932 г. цикадки Eutettix tenellus начали мигрировать из пустыни на поля сахарной свеклы. Некоторые из них принесли с собой вирус, очагом резервации которого в зимнее время служили дикорастущие растения пустыни. От некоторых из этих видов растений (например, Sophia longipedicellata (Fourn.) How.) насекомые восприняли вполне вирулентный вирус, от других видов, например Sophia parviflora (Lam.) Standi. (=Sisymbrium Sophia L.), насекомые получили уже ослабленный вирус. 16 июня на данном свекловичном поле около 12% цикадок оказались носителями вируса, из них 3%— носителями высоковирулентного вируса. Ко 2 августа процент цикадок, содержавших вирус, превысил 90. В течение этого же времени инкубационный период на сахарной свекле уменьшился более чем наполовину, так как вместе с ростом числа переносчиков возросла и величина вирусного инокулгома.
Усиление паразитических свойств возбудителя. Наряду с ростом количества инфекционного начала, под воздействием которого возрастает число осуществляемых заражений, во время эпифитотии (на ее восходящей ветви) может иметь место и качественное усиление возбудителя. Оно может идти по двум линиям: как за счет усиления агрессивности и патогенности отдельных штаммов возбудителя, так и за счет усиления агрессивности и патогенности популяций возбудителя.
Как будет видно из дальнейшего изложения, вирулентность некоторых возбудителей возрастает в результате паразитирования на конгениальном растении хозяине. Поэтому с развитием первых генераций возбудителя растет и паразитическая активность соответствующих клонов. Следовательно, параллельно прогрессии размножения и распространения возбудителя и способствуя ей, усиливаются также паразитические свойства возбудителя.
Эпифитотии вызываются вообще совокупностью, смесью многих форм возбудителя болезни, т. е. популяциями биотипов (рас) возбудителя. Во время эпифитотий состав этих популяций может (либо под воздействием растений хозяев, либо вследствие конкуренции отдельных штаммов) перераспределяться таким образом, что более активные биотипы становятся доминирующими.
Растение хозяин нарушает, например, первоначальные соотношения в смеси биотипов возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans.
В начале эпифитотии в распоряжении возбудителя имеются высоко восприимчивые экземпляры картофеля, на которых прекрасно развиваются как более агрессивные, так и менее агрессивные биотипы. Возможно даже, что в результате паразитирования на этих высоко восприимчивых растениях, создающих благоприятные условия для развития возбудителя, повышается жизненность всех штаммов, благодаря чему средняя вирулентность смеси биотипов достигает оптимума. Однако после уничтожения высоко восприимчивых растений остаются лишь устойчивые экземпляры, на которых менее агрессивные биотипы неспособны хорошо развиваться. Их жизнеспособность прогрессивно понижается, и, наконец, эти биотипы вообще исчезают.