Мы склонны рассматривать паразитический образ жизни как более специализированный, а сапрофитный—как менее специализированный (с эволюционной точки зрения).
Для того чтобы поселиться на растении-хозяине, возбудитель должен обладать рядом особых свойств, которые делают его способным к паразитическому образу жизни. Первым из таких свойств является хемотропизм т. е. способность привлекаться растением хозяином (сродство к хозяину). Только обладая этим свойством, возбудитель способен реагировать на данное растение и пытаться проникнуть в него. Поэтому в данном разделе речь идет только о конгениальных друг другу возбудителе и хозяине. Если спора ржавчинного гриба попадет, например, на бук, то она погибнет, даже и не пытаясь осуществить заражение, так как эти организмы не конгениальны друг другу.
Количество возбудителей, реагирующих на определенный вид растений, пускающих свои ростковые трубки внутрь хозяина (например, через устьица в дыхательные полости), и таким образом, делающих попытку к заселению этого хозяина, пожалуй, в несколько десятков раз больше количества возбудителей, действительно способных паразитировать на данном хозяине. Так, ростковые трубки зооспор Plasmopara viticola (возбудитель ложной мучнистой росы винограда) внедряются в растения самых различных видов и даже семейств, на которых они никогда не паразитируют (например, в растения из семейства лилейных, гречишных, губоцветных, бобовых, сложноцветных и т. д.). И в пределах рода Vitis они также пытаются внедряться в листья как более восприимчивых, так и более устойчивых видов. Поэтому факт внедрения ростковой трубки внутрь растения еще не доказывает возможность успешного осуществления заражения.
Таким образом, сродство между цветковыми растениями и микроорганизмами, способными выступать в качестве их паразитов, мало специфично, а избирательное действие организмов хозяев по отношению к паразиту незначительно.
Если же такое сродство отсутствует, то возбудитель не реагирует на данное растение и относится к нему безразлично, как к нейтральному субстрату, т. е. данное растение для него вообще как бы не существует.
Второе необходимое свойство возбудителя состоит в способности нападать на своего хозяина(заражать его), жить в нем, преодолевать его сопротивление, использовать его для питания и размножаться в нем или на нем. Эта способность, называемая агрессивностью, составляет сущность паразита.
Следовательно, агрессивность характеризует, с одной стороны, легкость, с которой возбудитель осуществляет заражение (способность к осуществлению заражения, инфекционность), а с другой—легкость, с которой возбудитель, после того как он осуществит заражение, распространяется в растении, заселяет его (способность к диффузному, генерализованному заражению растенияхозяина). Критерием агрессивности в этом двойном смысле могут, например, служить:
1. Минимальная доза инфекции, или минимальная инфекционная нагрузка; ржавчинный гриб, способный произвести заражение посредством одной единственной споры, более агрессивен, чем Fusarium, которому для достижения той же цели требуется 10000 спор.
2. Продолжительность периода заражения; возбудитель ложной мучнистой росы винограда, способный при оптимальных условиях вступить с хозяином в устойчивую паразитическую связь в течение 2—3 час., более агрессивен, чем раневой паразит из рода Valsa, которому для преодоления сопротивление хозяина даже при самых благоприятных условиях требуется много дней.
3. Продолжительность инкубационного периода (т. е. быстрота, с которой паразит вызывает появление симптомов); возбудитель бурой ржавчины ржи Puccinia dispersa Erikss. при температуре воздуха 20° более агрессивен (инкубационный период равен 6 дням), чем при температуре 10° (инкубация длится около 15 дней).
4. Количество пораженных растений; штамм Pythium de Baryanum Hesse, вызывающий при определенных внешних условиях 100процентное поражение сеянцев ели корнеедом, в 10 раз более агрессивен, чем другой штамм, который при тех же условиях вызывает лишь 10процентное поражение.
Если агрессивность отсутствует, то возбудитель не может успешно довести до конца попытку к заселению соответствующего растения, и заражение прерывается. Так, например, Plasmopara viticola обладает сродством как к винограду, так и к листьям сирени, однако действительно агрессивным этот гриб является только по отношению к первому растению, ибо только на нем развитие гриба доходит до образования гаусториев.
Если агрессивный возбудитель интенсивно распространяется или характеризуется низкой минимальной инфекционной нагрузкой (и потому легко осуществляет заражение), то его называют высокоинфекционным. Так, например, вирус некроза табака является более инфекционным, чем штамм Н картофельных вирусов группы X.
Определенная раса (биотип II) возбудителя карликовой ржавчины ячменя Puccinia hordei Otth. (Puccinia simplex (Koern.) Erikss. et Henn.) осуществляет заражение ячменя (Hordeum vulgare L.), овса щетинистого (Avena strigosa Schreb.) и ячменя заячьего (.Hordeum murinum L.). Во всех трех случаях для осуществления заражения достаточно одной споры. Следовательно, эта раса одинаково инфекционна для всех трех растенийхозяев. Однако на ячмене (основной хозяин) она вызывает настоящую карликовую ржавчину с образованием уредои телейтоспор, на овсе щетинистом (побочный хозяин)—только единичные пустулы, в которых развитие гриба останавливается уже в уредостадии, а на ячмене заячьем—лишь некротические пятна субинфекции (без спороношения гриба). Следовательно, по нашей терминологии агрессивность возбудителя карликовой ржавчины, его способность к заселению растений для этих трех видов хозяев различна, тогда как его инфекционность в отношении всех этих видов одинакова.