Наконец, третье из свойств, которым обладают многие паразиты, заключается в способности причинять вред своему хозяину и вызывать у него заболевание. Заболевание растения-хозяина, несомненно, вызывается возбудителем отнюдь не «намеренно», так как возбудитель не преследует иной цели, кроме питания и размножения за счет хозяина. То, что хозяин болезненно реагирует на присутствие паразита и даже иногда погибает, является невольным со стороны паразита, а часто даже нежелательным для него побочным результатом, из-за которого при известных условиях кончается индивидуальная жизнь и самого возбудителя.
Болезнетворную способность возбудителя называют его патогенностъю (от греческого патос—страдание) или его экспрессивностью (т. е. способностью вызывать появление симптомов). Под патогенностью мы понимаем, следовательно, способность возбудителя причинять вред своему хозяину и побуждать его к патологическим реакциям (например, таким, как нарушение нормальной формы растения или расстройство его функций). Патогенность характеризует паразитическую активность возбудителя, его паразитическое влияние. Если агрессивность возбудителя обусловливает заражение, то патогенность его обусловливает заболевание хозяина. Возбудитель, не обладающий болезнетворным действием, не является патогенным. Так, грибы возбудители «черни», например такие, как Cladosporium herbarum (Pers.) Lk., часто появляющиеся на злаках, пораженных корневой гнилью, хотя и агрессивны (так как они способны заселить хозяина и питаться за его счет), но не патогенны, так как их вредоносность ограничивается лишь извлечением из организма хозяина незначительного количества питательных веществ.
Болезнетворную способность возбудителя часто называют также вирулентностью (от слова вирус—яд). К сожалению, этот термин стал употребляться чересчур широко и притом в различных значениях.
В более широком смысле это выражение охватывает высокую агрессивность и высокую патогенность возбудителя, следовательно, все его паразитические свойства, его паразитическую активность, его паразитический потенциал.
В более узком смысле термин вирулентность отождествляется с термином патогенность. В этом смысле Bacillus tetani является для человека высоко вирулентной бактерией, так как он при достаточном количестве инокулюма вызывает смерть в 100% случаев.
Однако в другом понимании означает только лишь способность возбудителя размножаться внутри своего хозяина. В этом смысле (в противопололшость преыдущему) бациллы столбняка не являются вирулентными, так как они неспособны распространяться внутри пораженного организма. В то же время действие их на организм в высшей степени токсично, и, следовательно, они в высшей степени патогенны.
Взаимосвязи, существующие между агрессивностью, патогенностыо и вирулентностью, могут быть весьма разнообразны.
У пертофитов патогенность является предпосылкой агрессивности: высокопатогенный возбудитель оказывается одновременно и высокоагрессивным.
У биотрофпых возбудителей, наоборот, агрессивность является предпосылкой патогенности; прежде чем вызвать заболевание хозяина, возбудитель должен заселить его. Однако по степени выраженности оба свойства но зависят одно от другого: резко выраженная агрессивность может сочетаться со слабой патогенностью, а слабая агрессивность—с высокой патогенностыо.
Возбудитель кори является, например, в высшей степени инфекционным, но слабо патогенным. Клубеньковые бактерии бобовых. высокоагрессивны, так как они способны легко заселить хозяина, но в сущности не патогенны, так как они не вызывают настоящего заболевания.
У мышей заражение может быть вызвано однойединственной сибиро язвенной бактерией, тогда как для заражения сибирской язвой овцы в ее организм нужно ввести 100 000 бактерий. Конечный результат в обоих случаях одинаков—смерть. Таким образом, для обоих хозяев возбудитель является одинаково патогенным, но более агрессивным, или более вирулентным, он является для мышей, ибо здесь величина минимальной инфекционной нагрузки несравненно меньше. Fusarium vasinfectum Atk. (возбудитель увядания хлопчатника) и Fusarium cubense E.F.S. (возбудитель фузариозного увядания банана) слабо агрессивны, ибо они, как и прочие виды Fusarium, обладают высокой минимальной инфекционной нагрузкой, но в то же время они сильно патогенны и в большинстве случаев приводят к гибели или по меньшей мере к бесплодности пораженных растений.
Неточность в употреблении всех этих обозначений сама по себе свидетельствует о беспредельном разнообразии типов паразитических отношений, которое не может быть с исчерпывающей полнотой охарактеризовано каким либо одним определением. Терминологические оттенки при наименовании этих отношений всегда предоставляются на личное усмотрение.
Если возбудитель может питаться только живым веществом и поэтому неспособен развиваться в лаборатории на искусственных субстратах, то ботаники называют его облигатным или облигатно биотрофным паразитом. Сюда относятся из числа архимицетов Synchytrium и Plasmodiophora, из оомицетов—более высоко организованные представители ложномучнеросных грибов, Plasmopara и Peronospora, из базидио мицетов—ржавчинные грибы (Uredinales), из цветковых растений—омела и, наконец, все без исключения вирусы. Если эти облигатные паразиты вызывают гибель своего хозяина, то они или погибают от голода, или заканчивают свой жизненный цикл образованием покоящихся спор. Морелю удавалось, однако, выращивать возбудителей ложной и настоящей мучнистой росы винограда (.Plasmopara viticola и Uncinula necator), картофельные вирусы X и Y и вирус табачной мозаики in vitro в тканевых культурах.